青月

       对于灭绝已久的史前动物，如何了解它们的生活习性？以往只能“照猫画虎”，根据手头的化石与现存动物做比对，复原它们的身体结构以及外表形态，习性行为更是只能猜个大概。近几十年来，从生态学、动物行为学到化学、物理、机械类学科的介入，加之不断增多的新化石和高科技手段，让研究者能更加有理有据地重建古生物生前的面貌，那些不太靠谱、或者本以为靠谱却不符事实的假设也能被Pass掉了。

　　与恐龙相比，史前古兽往往有些今天还在活蹦乱跳的近亲，推测其习性按说应该比较容易。然而对今天的哺乳动物了解越多，反而让研究者在推测古兽习性时不那么自信，或者说不那么容易让所有同行都满意了。大名鼎鼎的剑齿虎是否群居，就是这样一个争议多年的问题。

　　

　　博物馆中张牙舞爪的刃齿虎化石骨架。对于只有骨头牙齿存世的史前动物，人们虽能赞叹它们的凶猛与巨大，却难以想象它们活着时有多么美丽可爱。希望今天地球上的濒危动物不要很快步上这样的命运。

　　公大母小就是群居？

　　人们常把彪悍的女性称为“母老虎”“河东狮吼”，不过在魁伟的雄虎雄狮眼里，它们的异性同类还算是娇小苗条。但一头冰河时代北美的雄性致命刃齿虎（Smilodon fatalis）就没有这等艳福了，因为化石显示，雌性刃齿虎的体型与肌肉发达程度几乎都不亚于雄性，常常让研究者难以分辨。

　　相比之下，其他一些剑齿虎类，比如某些年代较早一些生活在亚欧大陆的剑齿虎属（Machairodus）成员则显示了较为明显的两性差异，雄性体型普遍超过雌性。有观点认为，雌雄难辨的刃齿虎可能是独居的，而雄大雌小的几种剑齿虎则像狮子一样结群生活。

　　其实，无论群居的狮子还是独居的其他猫科动物，雄性往往更大更重，这是因为大块头雄性在同类争斗、保护领地中具有优势，威猛的体格也容易赢得雌性芳心，从而在一代代的生存竞争中让雄性比雌性高大强壮。野外环境下独居的各种熊类也与此类似。同一地区的同种猫科或熊科动物，雄性体重往往能达到雌性的 1.5倍甚至2倍。

　　

　　雄狮的浓密鬃毛是醒目的第二性征，用于性炫耀以及方便识别。有些认为剑齿虎群居的复原将雄兽画上鬃毛，而冰河期欧洲的洞狮（Pathera leo spelaea）由于在史前壁画上没有鬃毛，被认为是独居的。不过，鬃毛对狮子其实也是一种累赘，在非洲一些地区的狮群中，雄狮的鬃毛也非常稀少。

　　不过也有例外：有时独居有时结成小群的猎豹，以及狼和非洲野犬这样的大型群居犬科动物，雄性就只比雌性略重一点。而在斑鬣狗群体中，雌性的体重反而普遍超过雄性。也就是说，“男强女弱”在今天的食肉猛兽中并非普遍规律。

　　对于刃齿虎，有观点认为它们的群体可能跟狼群一样由一对“国王”和“王后”共同领导，或者像猎豹的小群一样比较松散；也可以解释为由于需要捕杀野牛这样的大型猎物，单身的雌性刃齿虎不得不发奋自强，打熬出了和雄性一样健壮结实的纯爷们体格。同样，明显的雌雄体型差异也不能证明其他一些剑齿虎就是群居的。

　　化石很多就是群居？

　　另一个被视为群居佐证的是化石数量。比如与刃齿虎同时期的另一类剑齿虎——锯齿虎（Homotherium），在亚欧大陆和非洲的种类通常化石稀少，因此被一些研究者认为是“单干户”；只有北美的晚锯齿虎（H.serum）由于在一个山洞中发现过30余个个体和300余具幼年猛犸象的骸骨，被视为群居动物。

　　刃齿虎的化石则要丰富得多。在美国洛杉矶的拉布雷亚（La Brea）沥青坑，人们已发现了2500余个北美刃齿虎化石个体，仅次于3600余个个体的恐狼（Canis Dirus），两者合计占到了沥青坑中食肉动物化石总数的84%，显示它们的种群曾相当繁盛。

　　

　　【致命刃齿虎（S.fatalis）虽是比现代非洲狮还要强有力的猛兽，却在当时的北美大地上难称霸主，而要面对两个可怕的对手：像野牛一般大的巨型短面熊（Arctodus simus）以及有非洲狮两倍重的美洲拟狮（Panthera atrox）。为了抗衡这些更强者，它们会采用群居方式保卫自己吗？图为一对致命刃齿虎与一头北美拟狮对峙。作者：Rom-Diz】

　　此外在非洲草原上的一项实验中，研究者用设备播放食草动物垂死挣扎的叫声，引诱食肉动物前来并统计其数量。统计显示，被吸引的主要是非洲最强大的两种群居食肉动物——狮子和斑鬣狗，它们也正好占据了84%的比例，或许可以分别对应冰河期北美的刃齿虎和恐狼。

　　但反对者认为，身体沉重的大型动物如猛犸、野牛等更容易陷进沥青坑，它们对主要捕食大型动物的刃齿虎以及偏好食腐的恐狼更有吸引力；另外在20世纪之前的印度，独居的孟加拉虎作为顶级食肉动物，分布密度也很高（PS：猎虎在殖民时代的印度是种时尚，土王贵族或英国阔佬巡猎一天打死N只虎的情形并不少见）。因此，沥青坑中的化石众多，并不能说明刃齿虎就是群居动物。

　　其实在绝大多数情况下，野生动物的尸体往往被自然界“回收”殆尽，成为化石的概率微乎其微，像沥青坑这样能保存大量遗骨的天然动物坟墓非常难得。亚欧大陆和非洲的剑齿虎类化石虽然不多，但比起同时期的其他大型食肉动物也不算稀少。

　　受伤痊愈就是群居？

　　在沥青坑中的刃齿虎化石中，有些个体显示了肢体、肩膀或下颌骨折痊愈的痕迹，说明它们曾经受过重伤，却依然幸存了下来。能在残酷的野外竞争中做到这点，惟一的解释似乎只能是受到了群体同伴的照顾。可事情并非如此简单——今天的大型食肉动物，从受伤中恢复的生命力其实相当顽强，哪怕忍饥挨饿偶尔拣点腐尸也能撑上一阵子；但一个关键问题是它们需要经常喝水（也可以解释为何沥青坑中的食肉动物尸骨如此之多）。如果一个群体成员伤到不能动弹，既没手又没工具的同伴们哪怕再情同手足，也没法给它带水喝，多半只有渴死。所以能够伤愈的刃齿虎，至少不会伤到很多天无法行动，或许也能靠自己的力量活下来。

　　再来看看刃齿虎的食谱，其中包括一种已灭绝的巨型野牛（bison latifrons），成年雄牛可长到2吨重，是刃齿虎体重的6倍以上。这么大的猎物，似乎必须依靠群体的力量才能制服。但上一篇中已经讲过，刃齿虎是肌肉发达的力量型猎手，擅长伏击、肉搏而不善奔跑。这种捕食方式并不适合“组团打怪”，今天猫科猛兽中最偏重伏击策略的美洲豹、雪豹和老虎都是单独捕食的。一些研究也表明，适合刃齿虎的生存环境并不是非常开阔的草原，而是森林草原、灌木林等便于隐蔽的环境，也更适合单独行动。

　　

　　【致命刃齿虎群猎想象图，确实够暴力够刺激，但这种场景恐怕未曾发生过】

　　在印度保护区的考察显示，野生孟加拉虎经常单独猎杀1吨重的成年白肢野牛或野水牛，有些地方白肢野牛在老虎猎物中的比重超过10%。尽管史前北美野牛个头更大，但刃齿虎也比老虎还要强壮得多，加上发达的剑齿以及一套对付大型猎物的技巧，独自干掉一头野牛应当也不在话下。

　　另外曾有一种理论认为，群居的动物由于社会行为需要，大脑会比独居的近亲种类更发达。刃齿虎个头与狮子相仿，体重远超，头骨测量却显示它们的大脑比狮子小，这被某些研究者用来证明它们并非群居。不过，近年来的一些研究推翻了这种观点，比如解剖一些体重相仿的老虎和狮子，老虎大脑的平均重量反而更高一些。

　　到底什么才是群居？

　　总而言之，现在并没有足够证据表明大多数剑齿虎是群居动物。对于最著名的致命刃齿虎，不利的论据似乎还多一些。不过另一方面，越来越多的动物行为学研究显示，那些所谓“独居”的哺乳动物未必就没有社会生活。

　　在印度自然保护区中，雄性孟加拉虎经常“巡幸”周边雌虎的领地，帮助保护自己的幼仔，甚至教育幼虎如何捕猎；另外还有人曾目击到九只虎分享一头死畜。老虎平时独自捕猎，可能只是适应密林环境的结果。曾被认为是惟一独居类人猿的亚洲红毛猩猩，也已被观察到有着复杂而密切的社会交往行为。

　　

　　【大多数剑齿食肉动物的化石其实并不充分，很难从中找到群居的证据。对于身体和大脑结构较猫科剑齿虎原始的猎猫科、巴博剑齿虎科这些“假剑齿虎”，就更只有猜测了。图为“假剑齿虎”中个头最大、像熊一样壮硕的弗氏巴博剑齿虎（Barbourofelis fricki）。作者：Rom-Diz】

　　哺乳动物是否选择群居方式，以及组成多大的群体，其实相当程度上取决于它们的生存环境、所处的生态位，尤其是食物的丰富程度。在饱食无忧的动物园中，虎、豹、棕熊、黑熊等野外独来独往的猛兽常在一片围场里和睦共处，显示它们并非天性孤独、桀骜不群。如果赶上一顿死鲸盛宴或是在人类的垃圾场边，就连平时最“唯我独尊”的北极熊也不介意与同类分享食物。

　　作为哺乳类史上最成功的杀手门派之一，猫科剑齿虎生存了2000多万年时间，足迹遍及除澳洲和南极外的五大洲，从赤道到北极圈的各种生态环境，演化出了繁多的种类。它们当中，独居和群居的物种可能都不少见。然而具体到某一种剑齿虎是否群居，或许只有那些把一大家子瞬间团灭变成化石的惨剧，才能明明白白告诉我们吧。

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